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猴头菌的生物学及其应用研究进展
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猴头菌的生物学及其应用研究进展

  • 分类:菌菇研究
  • 作者:
  • 来源:
  • 发布时间:2013-12-05 16:36
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【概要描述】猴头菌的生物学及其应用研究进展                   南昌大学食品科学工程系刘梅森陈海晏 【摘要】 综述了猴头菌在生特学和开发应用方面的研究进展,内客涉及猴头菌的营养价值、药用价值、液态发酵及产品开发等。 

猴头菌的生物学及其应用研究进展

【概要描述】猴头菌的生物学及其应用研究进展                   南昌大学食品科学工程系刘梅森陈海晏 【摘要】 综述了猴头菌在生特学和开发应用方面的研究进展,内客涉及猴头菌的营养价值、药用价值、液态发酵及产品开发等。 

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                     猴头菌的生物学及其应用研究进展
                                      南昌大学食品科学工程系 刘梅森 陈海晏

 

【摘要】 综述了猴头菌在生特学和开发应用方面的研究进展,内客涉及猴头菌的营养价值、药用价值、液态发酵及产品开发等。


    猴头菌(Hericium erinaceus)在分类学上隶属菌物界,担子菌门,担子菌纲,猴菇目,猴菇科,猴菇属。整个子实体形状象猴子的脑袋.颜色黄褐色,象猴子的毛,故取名“猴头”。由于各地人们对猴头菌的叫法不一,因而又有如下别名:猴头、猴菇、猴菜、猬菌、猴头蘑、阴阳蘑、对脸蘑、花菜菌。


    1  生态特点


    猴头菌属腐生菌,野生猴头多生长在深山密林中许多阔叶树的腐木和立木的受伤处,其中多数属壳斗科和胡桃科的树木。主要树种有:麻楝、包楝、山毛楝、全皮楝、青刚楝、蒙古楝、橡树和胡桃等,少数见于松树和桦树上。野生猴头主要分布在东北大兴安岭,西北的天山和阿尔泰山,内蒙古、河南、河北、四川、湖北、广西、浙江、江西等省区也有生产。在国外,美国、日本、原苏联和西欧等均有生产。


    猴头菌由菌丝体和子实体组成。菌丝体白色,是营养器官,生长在基物内,能够分解基质,吸收营养成分.形成子实体;子实体生长在基物表面,为生殖器官.是供人们食用的部分。子实体肉质扁半球或头状,宽5~2O cm,鲜时为白色,干后由浅黄色至褐色.基部狭窄或略有短柄,有密集下垂的长刺,针形,长1~3 cm,子实体层生在刺周围。子实体球形或近球形,有油滴,大小为(5.5~7.5)μ m×(5~6)μm。


    猴头菌的繁殖方式分为无性繁殖和有性生殖两种。有性生殖经过担孢子→菌丝体→子实体→担孢子几个连续发育阶段。无性繁殖是从菌丝体→子实体。猴头菌完成整个生活史在自然条件下要相当长的时间,子实体在人工培养条件下有性生殖要4~12个月,且子实体小,而无性繁殖只需20天左右。液态发酵时,通过控制条件,只让菌丝体生长,而不长子实体。从发育生理上讲,菌丝体是合成营养阶段,子实体是消耗营养阶段,故菌丝体的营养一般高于子实体。


    猴头菌属低温型食用菌类。生长的温度范围为1O℃~34℃,子实体生长温度低于菌丝体生长温度,菌丝体生长的最适温度为21℃~24℃。子实体的最适生长温度为15℃~18℃。子实体的分化温度为12℃~24℃。猴头菌是好光性菌类,子实体必须有光照才能良好生长,但应是散射光。直射光对子实体生长有抑制作用,据测光照强度以200~400 lx为好.当超过200 lx时.子实体变红,生长缓慢,这是人工栽培子实体为何变红的一个原因。菌丝体可在黑暗环境下生长,光照会抑制其生长,这主要是由蓝光(波长为380-450 nm)引起的.光照是菌丝体分化为子实体不可缺少的条件。在液态深层发酵时,菌丝体的温度可提高,这可能是因为水分含量高的缘故。石勇民等及其同事在研究猴头菌深层发酵的生理特性时,发现菌丝体可在2O℃~35℃下生长:40℃时菌丝停止生长,但不死亡;25℃ ~3O℃为适宜温度。


    猴头菌的菌丝生长对空气要求不严格,但子实体对通风要求严格,二氧化碳浓度过高将严重抑制生长,致畸型且易感染霉菌。猴头菌喜欢偏酸性环境,菌丝体可在pH为2.4~5.0的范围内生长发育,以pH 4为最适宜,pH值超过5.1时,生长发育就要受抑制。但是石勇民等在研究过程中发现,在液态发酵时,猴头菌在生长过程中对酸碱环境具有自身调节的功能,可在不利于自身生长的pH值下,通过自身的调节,使堵养液的pH值朝利于自身生长的pH值方向变化.但机理尚不明确。


    2  猴头菌的营养价值


    猴头菌肉嫩味美,营养丰富。很早以前,人们把它与熊掌、海参、鲨鱼翅并列为“四大名菜”,并有“山珍猴头,海味燕窝”的美称,在古代成为贡品。猴头何时入馔,无文献可查,但最早确切记载的是在三国时代,孙吴沈莹所撰的《临海水土异物志》上有如下记载: 民皆好啖猴头美.虽五肉不然及之”。其俗言:“宁负千石之栗,不愿负猴头美臛”。


    据分析.100 g猴头菌干品所含的营养物质如表1。所含的13种氨基酸,其中有7种是人体的必需氨基酸。这可能是最早的猴头菌营养物质分析。



     汪麟及其合作者(1985) 对野生和栽培猴头苗子实体的氨基酸组分和含量进行了分析与测定。从汪麟的分析可知,野生的与栽培的猴头菌,其氨基酸含量有所差异,后者高于前者,说明猴头菌生长的基质不同对其氨基酸含量有影响。这与乔德生的研究是一致的。中国农科院的胡小加等(1992) 用较先进的仪器对猴头菌的氨基酸(表2)及矿物质(表3)进行了分析.这可能是至今为止国内对猴头菌营养成分最全面的报道。人体必需的9种氨基酸,猴头菌都含有。川井英雄(1990) 对生长在腐木和培养基质上的猴头菌的矿物质元素的含量也进行过报道。南京大学的李兆兰(1987)是国内第一个系统地分析了液态深层发酵的猴头菌菌丝体及发酵液中氮基酸含量,并将之与子实体的氮基酸含量作对比的学者(表4,表5)。




    从表5可知液态发酵生产的菌丝体中氨基酸含量高于栽培产的子实体中氨基酸含量。因此可以说.李兆兰的工作充分说明了液态发酵这一生物工程技术应用于食用菌的生产具有广阔的前景。王明霞等(1992) 对五株优良猴头菌的营养成分进行了分析,试图筛选出高蛋白低脂肪的菌株供食用;多糖含量高、菌丝体生长快的菌株供药用.但黄年来认为食用菌中蛋白质与糖分含量呈负相关。猴头菌是否也如此.未见报道。马谈斌等(1995)分析了液态发酵生产的金华猴头,测出含l9种氨基酸,人体必需的氨基酸全部含有。据报道,猴头菌所含有的营养成分与目前人工栽培的其它食用菌品种相比都居第一二位,因而显得更加珍贵。


    3  猴头菌的药用价值


    头菌的活性物质有多肽、脂肪族酰类物质,其中最重要的是多糖物质。这已引起了医药界的特别关注。猴头菌多糖由葡萄糖、半乳糖、甘露糖组成,以葡萄糖为主。它是由β(1→3)键连接的主链和β(1→6)键连接的支链构成的葡聚糖,相对分子质量4万。贾建会等的报道认为食用菌抗肿瘤活性的多糖体均是吡哺型葡萄糖的聚合体,且活性中心集中于β一D葡聚糖内,活性表达相对分子质量范围为1万~100万,溶解性越高,活性越强。但猴头菌多糖是否如此,尚未见报遭。日本的Mizuno et al(1992) 报道了抗癌活性的猴头菌多糖是含有木糖、葡萄糖、甘露糖及少量蛋白质的杂多糖。Mizuno et al是国外对猴头菌多糖进行研究的唯一学者,国内对猴头菌多糖的报道也很鲜见。钱伏钢等的报道认为水解后的猴头曹多糖经薄层层析.鉴定为葡萄糖、阿拉伯糖、木糖。石勇民等的研究认为猴头菌子实体的多糖是由等量的葡萄糖和半乳糖组成。他还认为猴头菌多糖组分之所以不同是由品种和分析方法不同所致。他测出的多糖含量为0.027%(子实体鲜重计)较张光绮等(1984)提取的菌丝体多糖含量0.032%为低.于是推测子实体多糖含量可能较菌丝体多糖含量低。


    据刘波<中国药用真菌)(1978)记载,猴头菌性平,味甘,能利五脏,助消化,滋补,抗癌,治疗神经衰弱。国内已经广泛用于医治消化不良、胃溃疡、食道癌、胃癌、十二指肠癌、贲门癌等消化系统的疾病与肿瘤。经总结,猴头菌在医学上有如下几方面的价值。


    3.1 抗溃疡和抗炎症作用

    唐选训(1995) 在临床上与其它药物相配合,用来治疗慢性萎缩性胃炎。耿宝琴 发现猴头菌混悬液0.05 g/100 g在诱发溃疡前2 h灌胃对消炎痛诱发的大白鼠溃疡、幽门结扎诱发的胃溃疡和醋酸诱发的慢性胃溃疡均有不同程度的抑制作用。刘明仁认为猴头菌治疗胃和十二指肠溃疡总有效率达87%,对慢性胃炎(包括慢性萎缩性胃炎)有效率达85%。王宁(1987)认为猴头菌及其菌丝体治疗慢性胃炎的总有效率达96.3%,而治疗胃及十二指肠溃疡总有效率为93%。


    3.2 抗肿瘤作用 .
    猴头菌具有抗肿瘤作用的活性物质是多糖,它的活性部分是由β(1→3)键连接的主链和β(1→6)键连接而成的葡聚糖。从目前的药理试验来看;其作用机理与现有西医抗癌作用不同,为非直接杀伤癌细胞而是通过增加巨噬细胞的吞噬作用,促进免疫球蛋白的形成,升高白细胞.提高淋巴细胞转化率并提高机体本身的抗病能力或增强机体对放疗、化疗的耐受性,以达到抵抗癌细胞的目的,抑制癌细胞的生长和扩大。猴头菌的多糖和多肽类物质对艾氏腹水癌细胞的DNA和RNA的合成有抑制作用,而且Gregory等(1966)发现对肌癌180和肌癌755也有相当的抑制作用。我国用菌体治疗食管癌、胃癌或身体虚弱的癌症患者,总有效率达63.8%。Mizuno et al(1989~1992)的研究表明猴头中的Isoindione,Phthaiide及 Octadecenoicacid对子宫癌有一定抑制作用。


    3.3 抗衰老作用
    周慧平等(1991) 认为猴头菌多糖能增加果蝇的飞翔能力.降低果蝇中脂褐质含量,增加小鼠脑和肝脏中过氧化物歧化酶(Superoxide Dismutase SOD)的活力。Kawagishi et al]的研究表明猴头菌在发酵过程中能产生一种猴头菌素(Hericenone或Erincine)可促使神经生长因子(Nerve Growth Factorsl,NGF)的合成,而且子实体中也有类似作用的活性物质。Kawagishi认为NGF是外周和中抠神经系统生长和维持其功能不可缺少的一种蛋白质,近期的研究表明可用NGF治疗智力衰退、神经衰弱等诸如Alzheimers病及植物性神经衰退。相对而言,无活性的NGF在通过血脑屏障时被阻隔而不能发挥作用,而有活性的NGF则能通过血脑屏障而发挥作用。江黎明等(1994)认为神经元衰退性疾病是导致早衰的主要原因,其发生和发展与缺乏NGF的营养和支持有关。Levi(1991)认为NGF通过与受体结合而起到对神经元的营养及生长促进作用。


    3.4 提高机体耐缺氧能力
    陈国良报道了猴头菌能提高小鼠耐缺氧的能力。给小鼠注射猴头菌提取液,然后置于碱石瓶中观察生存时间,结果小鼠经过49.6 min后死亡.比对照组多活1.1倍的时间。


    3.5 增加心肌血液输出量.加速机体血液循环
    谢秀兰等用猴头菌提取液处理琢鼠离体心脏,结果给药前冠脉流量为(9.06±2.81)mL/min,给药后增加到(21.68±6.O6)mL/min,增值率为139%。陈惠化等给用戊巴比妥静脉注射过的杂种犬注射猴头菌提取液,结果5 min后,犬的肠膜微循环比给药前加快;10 min后。明显加快;直到90 min后,流速才恢复到药前的水平。

 

    3.6 降血糖作用
    薛惟建等(1989)报道HEP对四氧嘧啶致糖尿病的小鼠有预防作用和明显的疗效。

 

    3.7 保肝护肝作用
    上海医药研究所报道了猴头菌的菌丝体中能分离出5个齐墩果酸的甙类和引导机体产生干扰素的物质,是治疗肝炎的有效成分。钱伏钢等(1988) 分离并鉴定了齐墩果酸皂甙,对慢性乙肝疗技达32%。1975年Fischer等发现慢性肝功能不全或肝硬化患者,其氨基酸代谢发生异常。主要是血浆中支链氨基酸的含量降低。芳香族氨基酸含量升高甚至增加可达正常的3倍。另外一方面进入脑中的色氨酸和5一羟色胺被脑吸收,二者在脑中的浓度增加,而导致肝昏迷。有鉴于此,Fischer等人首先提出了输注特别的高支链氨基酸、低芳香族氨基酸的葡萄糖混合液,使血浆氨基酸水平正常化,缓解病情.增加存活率。从表5可看出,猴头菌液态发酵生成的菌丝体中支链氮基酸总量高于芳香族氨基酸总量,二者比值接近3。因此,从猴头菌菌丝体中提取氨基酸制成注射液,可用于临床治疗慢性肝病和肝硬化患者。使混乱的血浆氨其酸水平正常化.从而为猴头菌的利用开辟一条新途径。

 

    3.8 降血脂降血压作用
    象其他食用菌一样.猴头菌的脂肪含量低。胡小加等报道的猴头菌脂肪含量为3.02%,北京市食品研究所报道的为4.2%。而且脂肪中的不饱和酸的含量较高,因此有降血脂降血压的功能。


    4  猴头菌的液态发酵


    猴头菌主产于我国,我国劳动人民采集野生猴头已有2 000多年的历史,但长期以来没有致力于人工栽培。6O年代以来,在上海市农科院食用菌试验站(现为上海市食用菌研究所)、三明真菌试验站(现为三明真菌研究所)、广东省中国科学院中南真菌研究室(现为广东省微生物研究所)、华中农学院(现为华中农业大学)等科研院校及各级政府的通力协作下,我国食用菌的栽培事业迅速发展。7O年代,猴头菌通过驯化,用木屑人工栽培成功。多年的反复实践,对其栽培特性的了解积累了不少的经验。80年代初,用棉子壳栽培又获成功.使猴头菌的人工栽培又迈出了可喜的一步。1981年,上海市生产了310 t猴头菌;1984年。浙江常山县年产约500 t,成为“猴头之乡”。


    人工栽培周期长。满足不了市场越来越大的需求量。因此,寻找一种周期短、产量大的途径势在必行。70年代初,开始研究猴头菌的液态发酵。1985年,张光绮等成功地将猴头菌进行了液态的深层发酵 ,开创了我国猴头菌生产走向工业化、连续化、自动化的新局面。此后。零星有猴头菌液态深层发酵的研究报道,但极为有限。笔者查阅了60年代以来的CA和BA及用光盘检索了1989年以来的国内科技文献,发现有关猴头菌液态发酵的文章屈指可数.国外在此领域尚属空白。到目前为止.液态发酵猴头菌,除了应用于医药工业和作为液态菌种外,还应用于食品饮料工业。


    在国外,食用菌的液态发酵始于1947年美国的Humfeld对蘑菇的研究。但在猴头菌的液态发酵方面尚未涉及。国外对猴头菌研究较多的是日本,Mizuno et al和Kawagishi al有不少有关猴头菌的报道。据文献分析,日本主要是对其药效成分的分析研究.而在食用方面的研究未见报道。


    猴头菌的液态深层发酵同样需要碳素、氮素、矿物质元素、维生素等物质。石勇民等(1992) 认为猴头菌液态发酵时对有机氮的利用比无机氮强,有机氮中多组分复杂氮源(如:蛋白胨十干酪索十酵母粉)比单一组分氮元强;无机氮中氨态氮较硝态氮强。这可能是-NH4 +促进某些酶的活性而利于蛋白质合成的作用.从而减步游离氨基酸的损失,提高养分的利用率.而-NO3-则无上述作用,况且-NO3-的还原还要消耗一定的能量。对碳素.猴头菌能种用单糖、双糖及多糖,但较理想的碳素为糊精、麦芽糖、葡萄糖、甘露糖,相对的猴头菌对乳糖、纤维素、阿拉伯糖、甘油及棉子糖的利用力差。糊精较可溶性淀粉更易被猴头菌利用.这可能是其分子链短且能增加发酵液的粘稠促使菌球分散悬浮而促进生长有关。赵占国认为猴头菌适宜的碳源为葡萄糖、甘露糖、麦芽糖、乳糖、淀粉、木糖、蔗糖次之;有机酸盐类最差。适宜氮源为蛋白胨、酵母膏,豆饼粉次之;无机氮源最差。何锦星认为.适宜碳素中.单糖以木糖为最好.其次是葡萄糖、甘露糖和半乳糖;双糖以纤维二糖、蔗糖、麦芽糖:多糖以淀粉、糊精、菊糖及非糖类的甘油和甘露醇为好.不能利用乳糖。其C/N=20为最好。石勇民等还认为.猴头菌在液态深层发酵时最理想的c/N=15左右,这与有关文献报道的猴头菌及其它大型真菌类营养生长阶段的最适c/N=20~25不相符。石勇民等继而又发现,猴头菌液态深层发酵时.发酵液的含氨量在0.14%~0.28%时菌丝生长良好.且在此范围内随氮源浓度的增加而可获得较大的生物量,这也与一般认为的液态深层发酵食用菌类适宜的含氨量为0.016%~0.064%不一致。由此说明猴头菌在含氨量较低的PDA培养基上生长缓慢的原因。张昌北等(1989) 的报道认为猴头菌在PDA培养基上生长缓慢是因为PDA培养基的pH值偏高,不适应猴头菌生长。


    由于猴头菌菌丝体的生长对氧的需求不很敏感,因此石勇民及其同事在实验的基础上得出.在液态深层发酵的整个过程中,定期振荡对菌丝干重的增加与静止培养相比并不显著,但他们还认为在前期振荡却能促进菌丝生长。这可能是因为在前期菌丝刚生长不久.而到后期由于菌丝长得较长.振荡会因机械损伤或迫使菌丝结块、成团,从而阻碍了丝状菌丝的自由蔓延,而导致后期菌丝生长缓慢之故。不过对于振荡速度与菌丝生长关系方面的问题,目前尚无人研究。这种前期振荡培养、后期静止培养对于猴头菌的液态发酵是否适应,也未见报道。猴头菌在生长发育过程中.除了受碳素和氮素的影响外.还受到无机盐、维生素等其它促生长因子的影响。目前国内对这方面有零星报道。石勇民等(1990)认为缺K,Mg,P时完全可阻止菌丝生长.而Zn.Ca,Cl元素的缺乏并无多大的影响,他还认为烟酸(80 μg/L)、硫胺素(100~1 000μg/L )、生物素(40μg/L )对菌丝有明显的促进作用,其他维生素的添加对菌丝生长的作用不显著。但崔德芳等认为,在固态基质中适量的稀土可促进菌丝生长。冯玮等(1990) 认为,质量分数ω =0.5×10-6 的Zn处理固态培养基质,比对照组增产36.5%。据报道硫胺素还可防止菌丝体在液态基质中沉淀,但过量(200μg/L)则于生长不利 。液态深层培养时,激素对菌丝生长也有影响.三十烷醇( ω=1×10 -6~2×10 -6)、α-奈乙酸(ω =1×10-6 ~3×10-6)、吲哚乙酸(ω =l×10-6~3×10-6 )可促进菌丝生长,而α一苄氯基嘌呤、赤霉素没有促进作用或作用不明显。山西农业大学的王金胜等(1994) 认为用生长调节剂(赤霉素和2.4-D)在固态基质中可促进猴头菌丝生长。陈栋华等(1993)认为一定强度的磁场(O .8 T)对猴头菌的生长也有促进作用。方平夷等(1994) 的研究认为大豆中的皂素能抑制黑木耳和金针菇等食用菌的生长。这对猴头菇是否也有抑制作用,未见报道。不过笔者在研究中发现,黄豆粉有利于多糖的合成.因此这一课题的研究,将对猴头菌的工业化发酵有很大的参考价值。乔德生等(1991) 在实验的基础上得出影响猴头菌液态深层发酵的因子很复杂。他认为,培养基、菌种、接种量、PH值对猴头菌液态深层培养下生物量的影响依次递减。


    据掌握的文献来看。国内外对猴头菌的液态发酵集中在摇瓶基础上。发酵罐水平的研究报道尚未见涉及,而且,目前的研究是以菌丝体的得率为出发点,我们知道猴头菌最有效的生理活性物质是HEP,而HEP于菌丝体的多少在菌株间不呈正相关,因此作为对药用价值较高的猴头菌进行研究,笔者觉得以HEP为出发点,更具应用价值。


    5  猴头菌的开发应用


    国外对猴头菌作过研究的主要是日本。日本已从猴头菌子实体中提取了有效成分,开发研制了Cyathane制剂用于医药。国内对其在医药和食品工业方面的报道不多见。其实,经临床医学研究证实,菌丝体和子实体的效果完全相同。


    目前.市场上流通的用猴头菌开发的医药品有:山珍精、猴菇菌片、胃乐宁、胃乐新和猴头浸膏。用猴头菌开发的饮品有:金针菇猴头菌口服液、猴头粒粒露、猴头补酒、猴头露、太阳神猴头菇口服液。用猴头菌开发的其他食品有:猴头罐头、猴头燕窝、猴头晶、猴头强化健身粉、猴头强力营养粉、猴头乳晶、猴头肉松、猴头蜜饯、猴头菇鲜牡油、猴头菇虾酱、猴头菇蟹酱、冰糖猴头。但从众多的同类型及不同用途的产品中,真正是用发酵生产原料而制成的却不多,大致有如下几种:猴菇菌片、胃乐宁、猴头露等。可见发酵技术应用于猴头菌的生产具有广阔的前景。

 

    摘自《江西科学》

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